Flykt & Evolution

Flygning

Fladdermöss har förlängda fingerben, vilka spänner ut en elastisk flyghud som bildar en paraplyliknande drakvinge. Pekfingret utgör vingens framkant och lillfingret bestämmer bredden. Endast den kloförsedda tummen sticker ut. Den används för att klättra och klia sig med, men även för att ta sig fram på marken. Flyghundar har också en klo på pekfingret.

Fladdermöss har inte bara vingar på händerna, hela kroppen fungerar som en vinge. Höftbenen är vridna utåt och flyghuden sträcker sig mellan händer och fötter. Det är även flyghud mellan fötterna, vilket innesluter svansen. Denna del kallas svansflyghud och ger fladdermöss lyftkraft vid låg hastighet. Svansflyghuden fungerar också som broms och roder. Och dessutom är den en perfekt håv att fånga insekter i, eller förvara en nyfödd unge.

I flykt sträcker fladdermöss ut vingarna med handflatorna nedåt och tummarna i flygriktningen. De trycker vingarna nedåt i en distinkt manöver och med en handledsrörelse vrider de vingarna uppåt igen. Med hjälp av kraftiga skuldermuskler höjs vingarna över huvudet och in mot kroppen för att sträckas ut igen. Rörelsen upprepas och hela kroppen jobbar. Fladdermöss slår med vingarna ungefär tio gånger i sekunden, beroende lite på hur stora de är.

Jämfört med fåglar är fladdermöss vanligtvis långsammare och flyger sällan snabbare än 30-40 kilometer i timmen. Vissa kan dock komma upp i  över 100 kilometer i timmen vid behov.  Men för en fladdermus är det oftast viktigare att kunna manövrera och reagera snabbt än att ta sig fram fort. Vingform skvallrar om hur snabbt de flyger och hur manövrerbara de är.  Fladdermöss med korta, breda vingar är relativt långsamma, men mästare på att ta sig fram i trånga utrymmen. Arter med långa, smala vingar jagar i fria luften där de möter få hinder.

Flera av våra vanligaste arter, till exempel den nordiska fladdermusen, jagar några meter ovanför marken och patrullerar fram och tillbaka och riktar ekopejlingen nedåt. När bytet upptäcks gör fladdermusen en helomvändning i luften och attackerar bytet uppifrån. Fladdermöss som jagar tätt över vatten, som vattenfladdermöss och fiskarfladdermöss attackerar istället åt sidan eller uppåt för att inte hamna i vattnet. Deras ljudpulser riktas parallellt med vattenytan.

Fladdermöss sen dinosauriernas tid

Fladdermöss är i allmänhet små och deras skelett är tunna och spröda, vilket ger tämligen usla förutsättningarna för fossilisering. Men trots detta gräver forskare fram delar av gamla fladdermöss då och då. Hittills har man identifierat ett hundratal arter, många av dem tillhör moderna släkten men flera verkar ha tillhört idag helt utdöda grupper. De flesta fossila fynd består av tänder, käkar och delar av skallar och det är ett enormt pusslande, jämförande och fantiserande för att kunna klassificera dem något sånär rätt.

De äldsta kända fladdermusfossilen är lite drygt 50 miljoner år gamla, från gränslandet mellan tidsperioderna Paleocen och Eocen. Och redan då var de fladdermöss så som vi känner dem, fullt utvecklade flygare och troligen också ekopejlare. Redan Darwin uppmärksammade bristen på mer primitiva fladdermöss och kristna skapelsetroende brukar använda just fladdermöss som argument för att alla djur är som de alltid har varit, nämligen stöpta och skapade på ett intelligent sätt av en någorlunda genomtänkt anledning.

Några av de vackraste och mest välbevarade fossilen återfinns i Tyskland, framgrävda i Messels drygt 45 miljoner år gamla oljeskiffrar. Malmbrottet i Messel har blivit så pass berömt för sina fossilfyndigheter att området har utsetts till världsarv av UNESCO.  Där finns inte bara fladdermöss utan också fossil av ormar, grodor, fiskar, gamla hästar och inte minst primatfossilet Ida, vilket blev känt för världen och en snackis 2009. Fladdermössen, liksom de flesta fossil härifrån är extremt välbevarade. Här handlar det inte bara om enstaka käk- och skallfragment utan om kompletta skelett. Ja, till och med om mjukdelar och maginnehåll. Man kan faktiskt, med lite paleontologisk teknikträning och blick för det geologiska, se djurens sista måltid. Och visst var europeiska fladdermöss insektsätare redan under Eocen. På det stora hela var de som idag och såg ut som de gör nu. För att vara på säkra sidan har paleontologer penetrerat fladdermössens fossiliserade inneröron och på det sättet kunnat avgöra att de var minst lika avancerade som dagens fladdermusöron. Och det är inte bara de tyska fladdermössen, såsom Archaeonycteris, Palaeochiropteryx och Hassianycteris som har kunnat analyseras på detta avancerade vis. Ett av de äldsta fossila fladdermusfynden, Icaronycteris från Wyoming , USA har också av allt att döma haft en utomordentlig hörsel, fullt i klass med dess tyska släktingar och verkar alltså inte skilja sig något nämnvärt från dagens fladdermöss. Kanske var fladdermössen ekopejlande varelser från start, kanske redan innan de flög?  Det är också om detta som den stora debatten bland fladdermusforskare har handlat om genom åren, vad kom först, ekopejling eller flykt?

EKOPEJLING ELLER FLYKT?

I den klassiska skolan, där flygande hundar och småfladdermöss placeras sida vid sida i det evolutionära trädet, är det logiskt att tänka sig att flykten kom först. De flesta flygande hundar saknar förmåga att ekopejla, medan småfladdermöss äger den, och tanken är alltså att flyghundar representerar en äldre gren. Problemet är att de äldsta flygande hund-fossilen är långt yngre än de första småfladdermössen, vilket man skulle kunna förklara med att fossil är svårfunna. Men inte heller DNA-studier ger stöd åt att flygande hundar skulle vara den äldre av de två grupperna. Och vad värre är, DNA ger inget stöd åt att det ens är två tydliga grupper av fladdermöss. Istället placeras de flygande hundarna som en familj i den stora fladdermusgemenskapen. För att hitta stöd till teorin om att flygförmåga kom före ekolokalisation får man leta på annat håll, nämligen hos Onychonycteris – den kloförsedda fladdermusen.

Onychonycteris är av samma ålder som Icaronycteris och också den från Wyoming, men till synes av en primitivare stam. Fyndet målades ett tag upp som fladdermössens Archaeopteryx och skulle lösa den gamla tvisten en gång för alla. Förutom lite kraftigare bakben och klor på fingrarna, såg Onychonycteris ytligt ut som dagens fladdermöss, uppenbarligen en aktiv flygare. Men dess skalldimensioner var en annan historia. Det fanns inget som tydde på att ett så avancerat inneröra som krävs för ekopejling skulle kunna rymmas. Istället verkar Onychonycteris ha förlitat sig på syn, en rest från gamla dagars dagaktiva för-fladdermöss. För det skulle man kunna tänka sig, att fladdermössen faktiskt var dagaktiva, åtminstone innan fåglarna på allvar började konkurrera med och kanske till och med äta av fladdermöss i slutet av kritaperioden. Och vad mer som talar för Onychonycteris som en föregångare, är dess jaktteknik. Trädklättrare som den var, hängde den och väntade på förbipasserande byten. När lämpligt byte närmade sig, släppte Onychonycteris taget och fångade det i luften. På samma sätt gör idag den afrikanska Lavia frons, en art i familjen storöronfladdermöss. På sitt typiska sitta-och-vänta-sätt jagar Lavia i grynings- och kvällsljus och med tanke på dess stora ögon är det inte osannolikt att synen spelar en betydande roll för att lokalisera bytesdjur. En trädlevande gryningsjägare, är det fladdermössens urmoder?

Beteendet att sitta och vänta i trädkronor har dock uppkommit flera gånger i olika familjer under evolutionens gång och förekommer hos fladdermöss som är mer utpräglade ekopejlare än Lavia. Jakttekniken i sig säger alltså inget om fladdermössen jagar med syn eller med ekolokalisation. Och förespråkare för att istället ekopejling utvecklades först använder sig också av samma scenario, nämligen att fladdermöss var trädklättrare. Detta baserat på att många andra däggdjur faktiskt var just trädlevande i slutet av dinosauriernas era. Många däggdjur var också skymningsaktiva, en naturlig nisch för små pälsdjur i en värld där reptiler dominerade. Det är som sagt, inte svårt att tänka sig nyttan av ekolokalisation. Faktum är att detta sinne har utvecklats även hos näbbmöss, en grupp som enligt många är evolutionärt närstående till fladdermössen. Och att avancerade inneröron saknas hos Onychonycteris och de skulle ha haft en bristande förmåga till ekopejling, är inte helt oemotsagt. Flera kritiker menar att skallen inte är tillräckligt välbevarad, utan alldeles för tillplattad i fossiliseringsprocessen för man ska kunna dra några slutsatser kring hörsel, eller syn för den delen. Istället menar man att Onychonycteris liksom Icaronycteris förmodligen var moderna fladdermöss båda två, redan för 52 miljoner år sedan. Detta stöds också av fynd från Australien där man har hittat nästan 55 miljoner år gamla fossil av släktet Australonycteris, en mer tydligt ekolokaliserande insekts- och möjligen fiskätare som levde i dåtidens träskmarker.  

Men Onychonycteris är trots allt ett intressant fossilfynd, vare sig vi väljer att tro på flykt eller ekopejling först. Den trädklättrande livsstilen, klorna på fingrarna och den förmodade sitta-och-vänta-tekniken skvallrar om en koppling till ursprungliga fladdermöss. Vingarnas form är en sak som skulle kunna tala för sitta-och-vänta-approachen, åtminstone enligt vissa. Andra menar att vingformen är mer generell och lika vanlig hos långsamflygare, arter som fångar insekter nära buskar och träd. Men en annan intressant iakttagelse hos några nu levande arter, är att de under sin livstid byter jaktteknik. Som unga och gröna jägare föredrar de sitta-och-vänta, medan de som vuxna byter till att fånga insekter under flykt i fria luften. Man har därför spekulerat i om utvecklingen hos individen möjligen kan vare återspegling av evolutionen i större skala. Oavsett hur det är med den saken så passar sitta-och-väntatekniken förstås trädklättrande djur, men också glidflygare med förmågan att ta korta luftturer. Ibland liknar man Onychonycteris vid de moderna klaffnäsorna, en familj bestående av fyra arter långsvansade fladdermöss i Afrika och Asien. Klaffnäsorna har ett lite udda sätt att flyga, de tar några vingtag och glider en kort sträcka för att åter flaxa med vingarna. Vissa kallar det för "flutter-gliding" eller fladderglidflykt i ett försök att göra en översättning. De flaxar och glider om vartannat helt enkelt, något som skulle kunna liknas vid ett ursprungligt sätt att flyga. Klaffnäsor grenar också av tidigt i fladdermössens stamträd och utgör där en något ensam avgrening, men självklart är de ingen felande länk, inte heller flyger de sämre än andra fladdermöss. Men en liknande teknik skulle kunna ha nyttjats av tidiga glidflygare för att få flygfärden att vara lite längre, ett steg på vägen mot aktiv flykt för urtidens fladdermöss.

MYTEN OM PEGASUS

Men vilka var då dessa trädklättrande djur som åt insekter, som lärde sig glidflyga och ekopejla i okänd ordning? Ja, inte heller här har vi några svar. Fladdermöss har ofta klumpats ihop med näbbmöss och mullvadar, ibland med primater och av ganska uppenbara skäl, med de glidflygande pälsfladdrarna. Men de senare årens DNA-studier placerar fladdermöss som systergrupp till den något mångformiga grupperingen av rovdjur, myrkottar och uddatåiga hovdjur. Och hur en tidig förfader till alla dessa kan ha sett ut är svårt att ens försöka fantisera ihop. De som har försökt har döpt den något inofficiella och inte helt accepterade gruppen till Pegasoferae, vilket syftar på en kombination av rovdjur och myten om Pegasus - den bevingade hästen. Men upplösningen på släktträdet måste nog förfinas för att vi ska kunna ha någon egentlig nytta av denna kunskap. Vid sidan av ”Pegasus” i djurens släktträd, eller egentligen strax innan i tid sett, grenade insektsätarna av, alltså djuren som vi förr kallade för Insectivora. Numera har man dock förstått att även deras inbördes släktskap är en komplicerad historia och termen Insectivora har övergivits. Istället har man skapat gruppen Lipotyphla, där de för oss mest bekanta av insektsätarna är kvar, såsom igelkottar, mullvad och näbbmöss. Och kanske är fladdermöss trots allt avlägset släkt med just näbbmöss, men alltså på lite närmare håll med rovdjur i ordningen Carnivora.

Jämför man moderna DNA-träd med äldre klassificeringar baserade på morfologiska egenskaper, finner man snart att det går att enas kring tanken med rovdjur på den ena sidan fladdermössen och insektsätare på den andra. Den gamla skolans morfologer vill dock gärna peta in en pälsfladdrare där emellan, som en alternativ evolutionär väg för flygkonst, mest för att det verkar logiskt. Men det stöds alltså inte av DNA-jämförelser. Många ser kanske också hovdjuren som något felplacerade i trädet, men dåtidens hovdjur, alltså för 65 miljoner år sen eller mer, såg snarare ut som katter än hästar och giraffer. Flera av dem var till och med rovlevande, till skillnad från vissa av den tidens ”rovdjur”, vilka åt frukt. Saker och ting var alltså inte som idag. Och någonstans i denna röra av svåridentifierade djurgrupper bör förfäderna till fladdermöss finnas. Den sedan länge utdöda gruppen Cimolesta är en sådan gruppering. En del placerar Cimolesta tillsammans med myrkottar i det evolutionära trädet, vilket är precis bredvid rovdjuren. Andra menar att gruppen i själva verket är flera olika, alla placerade basalt i den del av däggdjurens träd vi kallar Afrotheria, det vill säga ungefär där vi förväntar oss att hitta svaren på när och var hovdjur och rovdjur skiljdes från insektsätare och fladdermöss. Bland cimolesterna återfinns en rad olika storlekar och livsstilar, inklusive små frukt- och insektsätande trädklättrare, vilka utseendemässigt skulle kunna liknas vid råttor eller opossumliknande djur. Men hur var det med ekopejlingen och flykten, vilket kom först? Och när?

BLOMSTERREVOLUTION

I slutet av Krita och början av Tertiär sker en blomsterrevolution, en snabb utveckling av blommande och fruktbärande växter. Parallellt med blomväxternas utveckling sker också en snabb ökning av mångfalden insekter. Både frukt och insekter torde därför ha varit viktiga födoresurser för tidiga däggdjur. Kanske var de första fladdermössen snarare fruktätare än insektsätare? Vissa hävdar att det till och med är mycket sannolikt så. Hur som helst, i konkurrens med småreptiler och fåglar valde däggdjuren mörkret. De jagade i skuggan, på kvällen och i det svaga gryningsljuset. Synsinnet sattes på stora prov och det är inte svårt att se nyttan av ett extra sinne i denna värld. Många hade förutsättningarna, smådjur som kommunicerade med högfrekventa ljud likt många näbbmöss och smågnagare idag. Men ljud dämpas snabbt i luft, de ebbar ut på ett ögonblick och förlorar så klart ännu mer energi om de ska studsa och ta samma väg tillbaka igen. Att kunna producera ett högfrekvent ljud är inte samma sak som att kunna använda det i sonarsammanhang. Problemet var bland annat att få tillräcklig styrka i ljudsignalerna. Djuren på väg att bli fladdermöss löste detta genom att låta frekvensen glida från höga toner till lägre, med mest energi på de lägre frekvenserna. Ljuden fick längre räckvidd och hade energi nog att studsa och komma tillbaka med information. Men som vi ska se lite senare är räckvidden på ljudsignalerna fortfarande ett problem som fladdermössen måste förhålla sig till. Dagens fladdermöss tar hjälp av vingslagen för att få kraft i ljuden, vilket icke-flygande fladdermöss naturligtvis inte kunde, ett argument mot att de ekopejlade innan de flög. Men för de tidiga fladdermössen räckte det med enklast möjliga svar. Den mest grovhuggna av signaler var bättre än ingen och en klar fördel gentemot övriga konkurrenter. Fladdermöss kunde börja ta sig fram och så småningom jaga i kolsvart mörker, de kunde utnyttja en för andra djur mycket svår födokälla - insekter som rör sig i mörkret. Vid denna tid fanns det få fåglar som jagade insekter i luften och de flygödlor som fanns kvar jagade mest fisk. Flygande insekter var mer eller mindre lediga. Men det flyger egentligen fler insekter på eftermiddagen än på natten, ändå valde fladdermöss att jaga på natten och inte på dagen. Det var alltså inte insekterna som lockade fladdermöss att bli nattaktiva, istället var det utvecklingen av rovfåglar. Fladdermössen tvingades att gömma sig på dagen. Och ofta är det just så, att rovdjuren påskyndar utvecklingen, då alla sätt att undkomma dem självklart gynnas. 

Snabbt kom ekopejlingen att förfinas, och enligt en teoretisk uträkning fanns det åtminstone fyra grupper av ekolokaliserande fladdermöss för drygt 58 miljoner år sedan. Intressant är att utvecklingen av fladdermöss verkar ha sammanfallit med ett temperaturmaximum, en global uppvärmning där jordens medeltemperatur ökade med fem grader under en relativt kort period. Det var en tid då ovan nämnda blomsterrevolution och insektsexplosion var som mest markant. Och djur såväl som växter nischade sig och mångfaldigades.

Ungefär samtidigt eller strax innan tog djuren som var på väg att bli fladdermöss språnget ut i luften. Det är mycket tänkbart att fladdermössen fångade byten i luften redan innan de ekopejlade. Kanske hoppade de mellan trädgrenarna eller glidflög korta sträckor för att plocka insekter i flykten. Men djur tenderar inte att hoppa omkring i mörker utan ett lämpligt sinne för det. Så antingen var tidiga fladdermöss inte nattaktiva eller så hade de ett välutvecklat mörkerseende, vilket ju faktiskt dagens flygande hundar har. Hur som helst, ett enkelt ekopejlingsverktyg skulle i detta scenario snabbt bli till fördel och effektivt avslöja allt som rörde sig i fladdermössens väg. Faktum är att det är enklare att använda ekopejling i luften än på marken eller bland växtlighet, då man slipper problem med oönskade ekon från allt möjligt annat. Ett litet ekosvar mitt i luften betyder med stor sannolikhet något ätbart. Men varför befann de sig i luften överhuvudtaget, vad är fördelen med att glidflyga? På detta finns flera svar. Ett av dem är att det är ett snabbt sätt att komma ifrån en fiende. Ett annat är att det är ett energibesparande sätt att byta träd, jämfört med att klättra ned, gå på marken och klättra upp igen. Och säkrare också för den delen. Ytterligare ett svar kan vara att det är ett sätt att komma åt mat som ingen annan når. Glidflykt har utvecklats hos många olika djurgrupper, från grodor och ormar till flera olika däggdjursgrupper, både utdöda och nu levande. Bland de tidiga däggdjuren från Krita utvecklades glidflykt inte bara en gång utan flera. Steget till aktiv flygare är dock något mer komplicerat och kräver en rad anpassningar, såväl fysiologiska som morfologiska. Men mer om det under rubriken Flygning.